Population ecology of long-finned pilot whale (Globicephala melas) off the Western coast of the Iberian Peninsula

Abstract

This study focused mainly on providing information about the ecological and genetic characteristics of Iong-finned pilot whales (Globicephala meias) from the Western coast of the Iberian Peninsula, as weli as the determining the habitat preferences of this species, in that region. Additionally, the inclusion of samples from other regions ied to the investigation ofthe occurrence of population structure within the North Atiantic. Firstly, stomach contents and fatty acid analyses were used, to assess the dietary preferences and understand the influence of geographical and biological factors in the dietary ecoiogy of G. meias. Stomach contents results confirmed pilot whaies as mainly teuthophagous species and showed that Iberian whales had a more diverse diet, dominated by Octopodidae species, in comparison to the predominance of Ommastrephids in Scotland. The analysis of prey fatty acids, in the presnt study, also indicated that, although not conclusive, there is some evidence that iberian whales are feeding on octopods. Both stomach contents and fatty acid analyses reveaied the occurrence of significant geographical differences between animais from different regions of the North Atlantic (iberia, Scotland and USA). These results may be a consequence of the ingestion of different types of prey based on prey preference/availability or due to the exploitation of different feeding niches/habitats in the study areas, which suggest the possibiiity of the occurrence of different ecological groups with specific foraging habits in the North Atiantic. There were also biological influences on the dietary ecology of G. meias, particularly evident in the stomach contents analysis, where significant differences in the main prey consumed were associated with the Iength and sex of the animal. However, no significant differences occurred in the fatty acid profiles offemale/maie or mature/immature piiot whales. Secondly, the genetic population diversity and divergence of G. meias from six regions in the North Atlantic and adjacent waters were investigated, based on mitochondrial DNA (mtDNA) and MHC DRA and DOB loci. Both mtDNA and MHC diversities were comparabie to other abundant widespread cetaceans. Pairwise estimates of genetic differentiation (FST) indicated the occurrence of genetic structure at both regional and oceanic scaies at mtDNA, while MHC suggested that Iberian whaies represent a genetically differentiated group. Population structuring reveaied by mtDNA couid be reiated to the social structure presented by this species, associated with high leveis of female phylopatry. For the MHC loci, aithough the occurrence of historical balancing selection appeared to have an important role in shaping population diversity, the spatiai patterns of extnt diversity across the North Atlantic could be attributable to local selection pressures for specific pathogens/parasites or patterns of gene fiow and/or drift. Therefore, the combination of the results from ecological tracers (i.e. fatty acids, stomach contents) and genetic markers into a multi-tracer approach reveaied the occurrence of segregation oflong-finned piiot whaies from the different regions ofthe North Atlantic anaiysed. Furthermore, the resuits obtained in this thesis consistently show G. meias from the Western Iberian Peninsula as a potential different group within the North Atlantic, based on genetic (mtDNA and MHC) and trophi((stomach contents and fatty acids) analyses. Finally, since the identification of habitat preferences and suitable habitats within a species range has been defined as a priority for effective conservation and management, habitat modeling techniques (presence-only modeis, .i.e. PCA and Maxent) were used to determine piiot whales habitat preferences and suitabiiity in Atlantic Iberia, based on six ecogeographic variabies. Both methodologies identified depth and SST gradient as the most important variables for the ecological niche of pilot whales. SST was aiso an important variabie defined by PCA, aithough Maxent modei inciuded it as a variabie of minor importance. Higher habitat suitabiiity occurred in locations with shailower waters, higher values of SST gradient (aithough PCA, based on a shorter temporal scale, showed the opposite result for SST gradient) and SST values between 15 and 17°C. These resuits may indicate that pilot whales undertake incursions into coastal waters which may be related with a high concentration of Octopodidae spawners in these areas, in the upwelling season. However, it also highlights the importance of thinking carefully about the meaning of findings at different temporal scales, as weli as demonstrating the importance of using a fine temporal scale, in marine environments. The main results of this study contribute to the basic knowledge of this cetacean species, necessary for the determination of its conservation status and the identification of potential conservation concerns. In this context one ofthe key findings is the good evidence for existence of a separate Iberian population, which might be considered as a management unit for conservation purposes.

Este estudo focou-se na obtenção de informação sobre as características ecológicas e genéticas de Baleia-piloto (Globicephaia meias), bem como na determinação das preferências de habitat desta espécie, na Costa Oeste da Península Ibérica. Adicionalmente, foi também investigada a ocorrência de estrutura populacional no Atlântico Norte. Inicialmente, foram analisados conteúdos estomacais e ácidos gordos para determinar as preferências dietéticas e investigar a influência de factores geográficos e biológicos na ecologia trófica de G. meias. A análise de conteúdos estomacais confirma esta espécie como maioritariamente teutófaga, com as baleias Ibéricas a apresentarem uma dieta mais variada e dominada por Octopodidae, comparativamente com a predominância de Omastrephidae, na Escócia. A análise dos ácidos gordos de presas, no presente estudo, também sugere a possível ingestão de polvos por parte das bales que ocorrem na Península Ibérica. Os resultados dos conteúdos estomacais e dos perfis de ácidos gordos sugerem a ocorrência de diferenças geográficas significativas entre animais de diferentes regiões do Atlântico Norte (Península Ibérica, Escócia e EUA). Estas diferenças poderão resultar da ingestão de diferentes espécies-presa, consoante a preferência ou disponibilidade de presas ou da exploração de diferentes nichos/habitats na área de estudo, o que sugere a ocorrência de diferentes grupos ecológicos, com hábitos alimentares específicos no Atlântico Norte. Foram também observadas influências biológicas na ecologia alimentar de G. meias, principalmente ao nível dos conteúdos estomacais, onde a abundância das principais presas é significativamente influenciada pelo tamanho e sexo do predador. O mesmo não se verificou ao nível dos ácidos gordos, onde não ocorreram diferenças significativas entre machos/fêmeas ou entre animais imaturos/maturos. Em seguida, foram investigadas a diversidade genética e a estruturação populacional de G. meias de seis regiões do Atlântico Norte e águas adjacentes, baseados em AM mitocondrial (mtADN) e marcadores de MHC. A diversidade genética ao nível do mtADN e do MHC apresentou valores comparáveis com outras espécies de cetáceos. As estimativas de diferenciação genética (FST) indicam a ocorrência de estrutura populacional a escalas regionais e oceânicas para o mtADN, enquanto o MHC sugere as baleias da Península Ibérica como uma população geneticamente distinta. A estrutura populacional revelada pelo mtADN poderá estar relacionada com a estrutura social apresentada por esta espécie, com elevados níveis de filopatria feminina. Relativamente ao MHC, apesar de historicamente a selecção aparentar ser determinante para a diversidade genética, a estruturação espacial dessa mesma diversidade poderá ser atribuida a pressões selectivas locais por agentes patogénicos/parasitas específicos ou devido a padrões de fluxo e/ou deriva genética. Assim, a combinação de marcadores ecológicos e genéticos revelou a ocorrência de segregação de Baleias-piloto de diferentes regiões do Atlântico Norte. Adicionalmente, os resultados desta tese consistentemente sugeriram que as G. me/as da costa Oeste da P. Ibérica representam um grupo distinto no Atlântico Norte, baseado tanto em análises genéticas como tróficas. Por último, técnicas de modelação de haitat foram utilizadas (métodos de presença, PCA e Maxent) para determinar as características ambientais e os habitats favoráveis à ocorrência de Baleias-piloto na Costa Atlântica da Península Ibérica, tendo por base seis variáveis ambientais. Ambas as metodologias identificaram profundidade e gradiente de temperatura superficial da água (GrSST) como as variáveis que mais influenciaram a distribuição das baleias. A temperatura superficial da água (SST) foi também considerada uma variável importante pelo PCA, no entanto no modelo do Maxent foi incluída como uma variável de menor importância. As condições de habitat mais favoráveis para as baleias ocorreram em locais com águas menos profundas, valores elevados de GrSST (apesar de a utilização de uma escala temporal mais fina no PCA mostrar um resultado oposto para esta variável) e valores de SST entre 15 e 17°C. Estes resultados sugerem que as Baleias-piloto poderão realizar migrações para águas costeiras devido, provavelmente, à elevada concentração de indivíduos reprodutores de Octopodidae nessas águas, na época de afloramento. No entanto, também evidenciam a importância de uma cautelosa interpretação de resultados provenientes de diferentes escalas temporais e da utilização de escalas temporais finas, em ambientes marinhos. Os resultados do presente estudo contribuem para o conhecimento desta espécie, necessário para a determinação do seu estado de conservação e identificação de potenciais problemas de conservação. Dentro deste contexto, um dos principais resultados obtidos é a evidência da ocorrência de uma população distinta de G. meias na Península Ibérica, o que poderá constituir uma unidade de gestão independente, para fins de conservação.